Rybí kostra

Kostra okouna, stejně jako u jiných kostnatých ryb, sestává převážně nebo dokonce téměř výhradně z kostí, mezi nimiž se rozlišují dvě kategorie: substituční a krycí (viz str. 65).

Osová kostra basy je v některých ohledech podobná páteři žraloka. Dále se člení na trupovou část s žebry (obr. 72; 6) a ocasní část s hemálními oblouky na obratlích (13) obratle jsou rovněž amfikolózní a zanechávají objemné komory mezi sousedními těly, kde se nacházejí zbytky notochordu.

Ale v ontogenezi se těla obratlů u kostnatých ryb vyvíjejí podle typu kožních osifikace – z membrány pojivové tkáně obklopující notochord (zpočátku – ve formě tenkostěnných válcových trubek).

Interkalární desky v obloucích (které jsou charakteristické pro žraloky) chybí, takže hlavní oblouky jsou odděleny mezerami. Jsou silně protáhlé a korunované dlouhými a tenkými nepárovými trnovými výběžky (processus spinosus; 7, 14), respektive horními nebo dolními (v kaudální oblasti).

Dlouhá, zakřivená žebra tvoří dokonalejší rámec pro břišní stěny než krátká žebra žraloka. Kromě hlavních, spodních žeber (17) má bidlo i horní. Jedná se o tenké svalové kosti (16) – další osifikace myosepta.

Lebka složený z mnoha kostí je mnohem složitější než žraločí. Uvažujme to na příkladu candáta (obr. 73). blízko okouna, ale větší. Hlavní součásti kostry hlavy jsou stejné jako u chrupavčitých ryb: mozkový obal (neurakranium) a viscerální lebka (splachnocranium).

Vyvíjejí se v nich náhradní osifikace a na vnější straně se superponují osifikace integumentární, které dohromady tvoří dermatokranium (deпnatocranium).

Okouni a mnohé další kostnaté ryby se vyznačují lebkou s úzkou základnou – tropibazální – ve které je mozek umístěn za těsně umístěnýma očima.

Rušivé osifikace axiální lebky se obvykle dělí do čtyř skupin. Jednak jsou to čtyři týlní kosti – hlavní (basiocccipitale) a pár postranních týlních (exoccipitale) kostí obklopujících foramen magnum (foramen occipitale), a také horní týlní kost (supraoccipitale; obr. 73, 10).

Za druhé se jedná o kostěné sluchové pouzdro, které se skládá z pěti ušních kostí na každé straně lebky, z nichž největší je prooticum (obr. 73, 8).

Za třetí jsou to sfenoidální kosti, sfenoidy, které se nacházejí na přechodu sluchových pouzder do oblasti oční jamky – nepárový hlavní sfenoid (obr. 73, 6) a párové postranní sfenoidy (laterosphenoideum; obr. 73, 7).

V meziorbitální přepážce může být zachována neosifikovaná chrupavka, která je u okouna zcela vytlačena velkými očními bulvy. Mnoho kostnatých ryb, jako je kapr, má také pár očních klínovitých kostí (orbium sphenoides). Za čtvrté, v přední části lebky jsou tři čichové nebo etmoidní kosti – střední čichová kost (mesethmoideum) a pár postranních čichových kostí (ectoethmoideum).

Popsaný komplex náhradních osifikace je superponován integumentárními kostmi. Jedná se o tři páry kostí: malé nosní kůstky (nasale; obr. 73, 1), velmi velké čelní kosti (obr. 73, 73) a malé temenní kosti (parietale; obr. 9, XNUMX).

Po stranách hlavy je velmi špatně zachován původní obal srostlých šupin u candátů a mnoha dalších kostnatých ryb. Její pozůstatky představují drobné kosti infraorbitálního oblouku (prochází jimi jeden z kanálků laterální linie) a velká slzná kost (lakrimální; obr. 73, 2).

Na spodním povrchu axiální lebky jsou vyvinuty dvě krycí kosti, dědictví zubních polí, která zabírala vnitřní povrch orofaryngeální dutiny u předků. Nevznikly ze šupin, ale z osifikací v dentinových zubech. Jedná se o velmi velký parasfenoid (parasphenoidum; obr. 73, 4), hlavní podélný paprsek mozkového pouzdra a před ním ležící poměrně malý vomer (vomer), který ve skutečnosti nese zuby.

Viscerální lebka se v podstatě skládá ze stejných útrobních oblouků jako u žraloka: čelist, jazylka a pět žaberních oblouků. Části čelistního oblouku u kostnatých ryb postihl těžký osud. Palatoquadrátová chrupavka si do značné míry zachovala svou důležitou roli v lebce, byla přeměněna na komplex náhradních a integumentárních osifikace, tzv. primární horní čelist (viz obr. 72, 2).

Kromě hyostylového závěsu – přes gnomandibulární až po sluchové pouzdro mozkové skříně – získal spolehlivou podporu svým předním koncem v oblasti čichového pouzdra, což mělo dva důležité důsledky.

Za prvé, u kostnatých ryb (a obecně téměř u všech kostnatých ryb) nejsou poloviny horní čelisti vzájemně spojeny podél střední čáry, a proto je viscerální lebka schopna příčné deformace s velkou amplitudou.

Za druhé, tyto ryby se vyznačují koncovou tlamou. Primární horní čelist je u kostnatých ryb tvořena pěti kostmi, které vznikají jak v palatokvadrátové chrupavce (náhrada), tak na ní (krycí vrstva).

Hlavními součástmi jsou kost palatinové (obr. 73, 23) smíšeného původu a nahrazující kost čtyřhranná (quadratum; obr. 73, 15).

Kromě toho existují tři pterygoideální kosti – jedna náhrada, zadní pterygoideum (metapterygoideum; obr. 73, 1), a dvě krycí kosti, vnější (ectopterygoideum; obr. 73, 19) a vnitřní (obr. 73, 5).

Důležitou roli v úchopovém aparátu kostnatých ryb má sekundární horní čelist (viz obr. 72, 1), která je umístěna před primární horní čelistí a je také pohyblivě spojena s předním koncem osové lebky.

Tvoří ji dva páry krycích kostí: bezzubá maxilla (maxillare; obr. 73, 25) a premaxilla (premaxillare; obr. 73, 24), umístěné před ní a nesoucí zuby.

Spodní čelist, jejíž poloviny jsou v oblasti mentální symfýzy vzájemně pohyblivě spojeny, je u kostnatých ryb tvořena pouze třemi páry kostí a není topograficky rozdělena na primární a sekundární čelisti.

Předně si zaslouží zmínku osifikace Meckelovy chrupavky, kloubní kosti (articulare; obr. 73, 20), pohyblivě spojené s kostí čtyřhrannou primárním čelistním kloubem.

Pak je tu velká krycí kost, zubní (obr. 73, 22), která vlastně nese zuby. Nakonec je tu malá hranatá kost (obr. 73, 17), která se nachází na samém zadním konci dolní čelisti, na vnitřním okraji jejího spodního okraje.

Jazylka je u candáta, stejně jako u jiných kostnatých ryb, rozdělena na větší počet prvků než u žraloků. Jeho horní segment, hyomandibulární (obr. 73, 11), je rovněž spojen kloubem se sluchovým pouzdrem lebky a zajišťuje zavěšení čelistního oblouku, se kterým je u kostnatých ryb nehybně srostlý do jediného bloku.

V bloku je fixována další drobná kost symplecticum (obr. 73, 14), fragment hyomandibulární. Tradičně se tento typ zavěšení nazýval hyostylie, ale s přihlédnutím k druhému bodu kontaktu (mezi patrovými a laterálními čichovými kostmi) byla pro tento typ navržena užší koncepce etmohyostylie.

Kostní blok, který tvoří primární maxilu a části hyoidního oblouku, se nazývá závěs (ve smyslu zavěšeného prvku) a nazývá se suspensorium. Působením speciálních svalů se rozkývá v příčném směru, čímž účinně mění objem orofaryngeální dutiny a usnadňuje čerpání vody (důležité je zejména sání, které účinně usnadňuje odchyt drobné kořisti).

Jazylka (obr. 73, 18), dolní párový segment hyoidního oblouku, je vpředu kloubově upravena úzkou, podélně orientovanou kopulí (basihyale; obr. 73, 21).

S hyoidním obloukem je spojena nejen primární horní čelist, ale i žaberní kryt. Možná v souvislosti s tím je složení hyoidního oblouku komplikované nejen zmiňovaným dělením hyomandibulární, ale i dodatečným pohyblivým článkem vloženým mezi hyomandibulární a hyoidní (jde o interhyale neboli stylohyale, zvenčí neviditelné).

Vlastní žaberní obal (operculum; viz obr. 72, 4) je tvořen čtyřmi krycími kostmi (operculum, preoperculum, suboperculum a interoperculum) a ve spodní části na něj navazuje kožovité pokračování, vyztužené kostrou ze sedmi šavlovitých krycích kostí (obr.73 připojených k 16hyoidní bláně).

Žáberní oblouky jsou také rozděleny jako u žraloka, ale jejich horní konce jsou připojeny k lebce; Kopula přímo pokračuje dozadu od kopule hyoidního oblouku. Čtyři žaberní oblouky jsou plně vyvinuty, ale pátý je silně redukován a je reprezentován pouze jedním spodním segmentem.

Kostra končetiny. Kostra končetin okouna (viz obr. 72) je oproti žraločí upravena přítomností kostěných šupin a jejich derivátů.

Za prvé, kožní lalok ploutví kostnatých ryb je vybaven kostěnými paprsky, tzv. lepidotrichiemi (tj. šupinatá vlákna), které mají potřebnou sílu a s výhodou nahradily elastotrichie.

Díky této výhodě laloky kožní ploutve svou velikostí jasně dominují nad masitými laloky, které jsou resekovány.

Za druhé, krycí osifikace tvoří drtivou většinu ramenního pletence. V nepárových ploutvích – dvou hřbetních a řitních – je zde dobře zastoupena kostra masitého laloku, radiální elementy se zde tradičně nazývají pterygiofory (viz obr. 72, 8), ale jsou zcela ponořeny do tloušťky osových svalů a střídají se s trnovými výběžky obratlů.

Ocasní ploutev postrádá masitý lalok a lepidotrichia jsou připojeny přímo k páteři. Ocasní ploutev se zdá být stejně laločnatá, ale v její kostře u okouna a většiny ostatních kostnatých ryb je patrná stopa vychýlení konce osové kostry směrem nahoru.

Jedná se o trn na posledním obratli, zvaný urostyle (viz obr. 72, 11), výsledek fúze rudimentů několika krajních obratlů. Jejich hemální oblouky byly přeměněny na vějíř trojúhelníkových kůstek pod urostylem, tzv. hypuralia, na kterou jsou připojena téměř všechna lepidotrichia ocasní ploutve.

Před námi je homocerkální mavník (viz obr. 72, 12), rovnolaločný pouze zevně a navíc sekundárně (tedy v důsledku poměrně pozdních evolučních přeměn).

V prsní ploutvi (viz obr. 72, 18) jsou zachovány čtyři kostěné radiální elementy (viz obr. 72, 21) jako zbytek masitého laloku. Takzvaný primární pletenec ramenní, homologní jako u žraloka, je malý.

Je tvořena dvěma náhradními kostmi – lopatkou a korakovitou, které jsou zvenčí kryty tzv. sekundárním ramenním pletencem, tvořeným více krycími kostmi.

Zadní okraj žaberního otvoru tvoří velký srpovitý kleithrum (viz obr. 72, 23). Shora k němu přiléhají další dvě kosti: supracleithrum a posttemporální kost (viz obr. 72, 5), které jej a celý ramenní pletenec spojují s kostmi ušního pouzdra lebky.

Termín „sekundární“ ramenní pletenec je podmíněný. Přestože se skládá z krycích kostí, které se objevují v ontogenezi později než chrupavčité prvky kostry, v evoluci kostnatých ryb její vzhled, stejně jako celá šupinatá schránka, s největší pravděpodobností předcházel vzniku chrupavčitého pletence.

Pánevní ploutve (viz obr. 72, 19) jsou tvořeny výhradně kožními laloky a párový pánevní pletenec (20) je náhradní osifikace.

Zoologie obratlovců: učebnice pro studenty. instituce vyššího vzdělávání prof. vzdělávání / F.Ya.Dzerzhinsky, B.D.Vasiliev, V.V.Malakhov. — M.: Vydavatelské centrum „Academy“, 2013. — 464 s. — (Bakalářský titul).