Plavecký měchýř část 2: Jak to funguje

Život ve vodě nevyhnutelně zanechává stopy na stavbě rybího těla. Nejen obecný plán struktury, ale také mnoho orgánových systémů určených k zajištění životně důležité činnosti ryb ve vodním prostředí se liší svou strukturou a někdy i principy fungování od suchozemských zvířat. Existují i ​​takové, které jsou jedinečné, to znamená, že se nevyskytují u zástupců jiných skupin obratlovců.

Mezi problémy, kterým čelí vodní organismy obecně a ryby zvláště, je jedním z nejdůležitějších problém zadržování vody ve vodním sloupci. Jednoduše řečeno, ryby stojí před otázkou “jak se neutopit?” Hustota těla ryb, stejně jako u většiny obratlovců, skutečně převyšuje hustotu vody a liší se pro různé druhy v rozmezí 1,07 – 1,12. Měly by tedy mít záporný vztlak, a proto se potopit ve vodě, ale víme, že se to neděje. V průběhu evoluce si různé skupiny ryb vyvinuly řadu adaptací, které jim umožňují kompenzovat negativní vztlak. Některé skupiny ryb se vydaly cestou snižování celkové tělesné hustoty zvětšením objemu tkání s nízkou hustotou, jako je tuková tkáň, jiné získaly specializovaný orgán – plavecký, neboli plynový měchýř. Tento příspěvek se bude zabývat jeho strukturou a fungováním.

Umístění plaveckého měchýře v těle ryby

Takže klasická definice plaveckého měchýře je:

Plavecký měchýř je plynem naplněný výrůstek přední části střeva, jehož hlavní funkcí je poskytovat rybám vztlak.

V této definici stojí za zmínku dva body. Zaprvé nic neříká o poloze výrůstku, přestože je u naprosté většiny druhů hřbetní, to znamená, že se tvoří na hřbetní straně těla (což je někdy uvedeno v definici plaveckého měchýře). Neplatí to však u všech skupin ryb – u malého počtu taxonů jde o ventrální výrůstek. Za druhé, na frázi „hlavní funkce“ se sémantickým důrazem na „hlavní“ – plavecký měchýř může vykonávat mnoho různých funkcí a hydrostatika u různých skupin ryb není jediná a někdy i hlavní. Níže vám o tom řeknu více.

Plavecký měchýř u různých skupin ryb

Nejprve mi dovolte připomenout, že dříve jsme definovali, že ryby jsou kolektivní skupinou vodních obratlovců, kteří mají po celý život žábry a k pohybu používají končetiny typu ploutve. Jak vidíte, v této definici se nic neříká o plaveckém měchýři jako o nedílné vlastnosti ryb. Proč se to stalo, protože plavecký měchýř se nevyskytuje u jiných skupin zvířat a je charakteristický pouze pro ryby? Odpověď je jednoduchá: za prvé ne všechny skupiny ryb tento orgán mají a za druhé i v těch skupinách, pro které je charakteristický, existují druhy, které jej v procesu evoluce jako již nepotřebný orgán ztratily.

Hlavní moderní velké taxony ryb jsou charakterizovány následovně s ohledem na přítomnost/nepřítomnost plovací měchýře a funkce, které plní:

Cyklostomy (lamprey a hagfishes) – žádný plavecký měchýř
Chrupavčité (žraloci, rejnoci, chiméry) – bez plaveckého měchýře
Coelocanthidae (Latimeria) – plavecký měchýř je zmenšený
Plicník – přítomný, dýchací orgán
Polypterus – přítomen, dýchací orgán
Chrupavčité ganoidy (jeseterovité) – přítomny, hydrostatický orgán
Kostní ganoidy – přítomny, dýchací orgán
Kostnaté ryby mají hydrostatický orgán, z nichž některé jsou redukované, a dýchací orgán u malého počtu druhů

Plavecký měchýř a plíce suchozemských obratlovců

Z výše uvedeného přehledu lze vysledovat zajímavý trend: u evolučně starodávnějších skupin ryb je plavecký měchýř dýchacím orgánem a teprve u modernějších skupin získává funkci hydrostatického orgánu. Pro pochopení logiky těchto přeměn je nutné se obrátit na biologii aktuálně žijících zástupců starověkých skupin ryb a jejich fosilních předků. V současnosti žijící druhy obvykle obývají slabě tekoucí, stojaté nebo dokonce vysychající vodní plochy, kde se často setkáváme s problémem nedostatku rozpuštěného kyslíku ve vodě. Podobné podmínky byly v nádržích z období devonu (asi před lety), kdy se vyvíjeli jejich předci. Takové podmínky nutily ryby hledat jiné zdroje kyslíku. Jediným takovým zdrojem byl atmosférický vzduch, který tyto formy dokázaly pohltit z hladiny vody a následně „asimilovat“ v přední části střeva. Jak víme, účinnost této asimilace je tím vyšší, čím větší je oblast, kterou prochází – to je to, co nasměrovalo evoluci po cestě zvětšování objemu přední části střeva, což vedlo ke vzniku samostatného výrůstku a poté ke zvětšení jeho povrchu. Konečným výsledkem těchto procesů byl vznik plic suchozemských zvířat, jejichž vznik je podle moderních koncepcí spojen s vývojem plovací měchýře při výstupu na pevninu. Odpověď na otázku „co bylo z funkčního hlediska první, plíce nebo plavecký měchýř“ je tedy „plíce“ – zřejmě to byla respirační (dechová) funkce, která předcházela funkci hydrostatické.

Je zajímavé, že k získání plaveckého měchýře, který plní funkci dýchání, docházelo u různých skupin ryb nezávisle na sobě. Tento závěr lze vyvodit porovnáním jeho polohy vzhledem k trávicí trubici, například u polypteranů a kostnatých ganoidů, což ukazuje dva různé způsoby formování plaveckého měchýře. U polypteridů je plavecký měchýř ventrální (umístěný směrem od trávicího traktu k břichu), zatímco u kostnatých ganoidů (morová štika, amia), jejichž předkové se pravděpodobně vyvinuli ve stejné době jako předci polypteridů, je tento výrůstek umístěn dorzálně. U obou skupin je spojení mezi plaveckým měchýřem a střevem udržováno speciálním kanálem, který má stejné umístění jako výrůstek – ventrální u polypteranů, dorzální u kostnatých ganoidů. Jinak jsou tyto struktury podobné. Plavecký měchýř polypterus připomíná plíce suchozemských zvířat a je považován za nejprimitivněji strukturovaný. Jedná se o dvoulaločný výrůstek, jehož vnitřní povrch má prakticky hladkou strukturu s malým počtem záhybů. U kostnatých ganoidů je plavecký měchýř také dvoulaločný, ale jeho vnitřní povrch má mnoho vyvýšenin, které zvětšují povrch, kterým může pronikat kyslík. U jiné starověké skupiny ryb, fosilní Mesostigma a jejich žijícího potomka Latimeria, se plovací měchýř vytvořil jako ventrální výrůstek střeva. Je třeba si také všimnout podobnosti mezi polohou plaveckého měchýře masitého laloku a plíce suchozemských obratlovců, která je rovněž umístěna ventrálně. Tato podobnost není náhodná – byli to právě ti masití, kteří způsobili revoluci ve světě zvířat tím, že se přesunuli na pevninu a dali vznik všem suchozemským obratlovcům.

Časná evoluce plaveckého měchýře

Postupně se změnou starověkého klimatu a rozvojem oceánu rybami se vytrácela dýchací funkce plaveckého měchýře a do popředí se dostávala funkce hydrostatická. Jak si pamatujeme, u všech moderních skupin kostnatých ryb, s několika výjimkami, je plavecký měchýř dorzálním nepárovým výrůstkem. Tato poloha je příznivá ve srovnání s ventrální, protože v prvním případě dorzální polohy je těžiště těla posunuto dolů, čímž je poloha těla ve vodním prostředí stabilnější. Není pochyb o tom, že u většiny moderních ryb se plovací měchýř vyvinul z dorzálního výběžku, který měli jejich předkové. Neexistují však ani žádné významné rozpory s hypotézou, že u řady skupin mohl plavecký měchýř „plazit“ z ventrální strany na dorzální. Nejpozoruhodnější je, že tento proces můžeme pozorovat u některých moderních druhů, u kterých je struktura plaveckého měchýře mezi dorzální a ventrální polohou. U ryb rodu Erythrinus je tedy močový měchýř, i když je umístěn dorzálně, spojen kanálkem vybíhajícím z laterální části střeva. Ještě zajímavější struktura je pozorována u plicníka Neoceratodus, u kterého je plavecký měchýř umístěn také dorzálně, ale kanál, který jej spojuje se střevem, vystupuje z ventrální části trávicí trubice a stáčí se nahoru a obklopuje střevo. Současně je pozorováno „obalení“ celého systému: cévy a nervy, které zásobují krví, jdou nejprve dolů, pak pod střeva a teprve poté jdou znovu nahoru do plaveckého měchýře.

Různé polohy plaveckého měchýře ryb jsou jasně znázorněny na obrázku níže.

Pozice plaveckého měchýře u různých skupin ryb

Otevřené a uzavřené vezikuly

Další vývoj plaveckého měchýře ryb sledoval cestu postupné ztráty jeho spojení se střevem. Kanál spojující plavecký měchýř s trávicím traktem se nazývá vzduchovod (lat. ductus pneumaticus). U nejprimitivnějších skupin je tento kanál široký a krátký a sahá z přední části střeva nebo dokonce ze zadní části hltanu. Tato poloha zkracuje cestu do plaveckého měchýře pro vzduch spolknutý ústy z hladiny vody. Pokročilejší skupiny vykazují tendenci k prodlužování a ztenčování průchodu vzduchu ak jeho migraci do zadních částí střeva. U nejpokročilejších skupin ryb se vzduchový kanál úplně ztrácí. Ryby, jejichž plavecký měchýř je spojen se střevem, se nazývají ryby s otevřeným měchýřem, zatímco ty, jejichž plavecký měchýř není spojen se střevem, se nazývají ryby s uzavřeným měchýřem.
Spojení plaveckého měchýře se střevem je důležitým taxonomickým znakem a navíc může ukazovat na starobylost původu určitých skupin ryb. Otevřený měchýř je tedy zachován téměř u všech Clupeiformes a Cypriniformes, Salmoniformes a Esociformes, Dipnoi, Polypteriformes, kostěných a chrupavčitých ganoidů. Mezi ryby s uzavřeným měchýřem patří např. Perciformes a Gadiformes.

To je vše. Ve druhé části příběhu o plaveckém měchýři ryb budou podrobně probrány vlastnosti jeho struktury u různých skupin ryb a funkce, které může plnit kromě hydrostatických.

První část příběhu o plaveckém měchýři se zabývala především jeho polohou vůči střevu u různých skupin ryb a také možnými evolučními cestami od primární ventrální plíce starověkých ryb ke skutečnému dorzálnímu plaveckému měchýři moderních ryb. Dnes se blíže podíváme na vnitřní stavbu tohoto orgánu a ještě jednou se vrátíme k rozmanitosti jeho stavby.

Již dříve jsme zaznamenali, že v evoluci ryb od předků (často primitivních) k moderním složitějším formám dochází za prvé ke ztrátě spojení plaveckého měchýře se střevem a za druhé k celkové komplikaci jeho struktury. Nejmladší taxony jsou totiž zpravidla uzavřené-vezikulární, zatímco starší (ty s dřívějším evolučním původem) jsou otevřené-vezikulární.

Schéma struktury plaveckého měchýře ryb

K přechodu z otevřeného močového měchýře na uzavřený měchýř v evoluci došlo postupným ztenčováním a prodlužováním vzduchového kanálu a přesouváním místa jeho spojení s trávicím traktem z hltanu do zadních úseků střeva. U moderních ryb s otevřeným měchýřem je tedy tento kanál dlouhý a úzký, jako například u lososa, a otevírá se za žaludkem, zatímco u gar Lepisosteus, zástupce jedné ze starověkých skupin, je krátký a široký a ústí do jícnu. Tato „přední“ poloha zkracuje cestu do plaveckého měchýře pro vzduch spolknutý z hladiny vody a zajišťuje dýchací funkce.

Jak funguje plavecký měchýř

Nejprve si povíme něco o principu fungování plaveckého měchýře jako hydrostatického orgánu. Princip je jednoduchý: změnou objemu plaveckého měchýře ryba mění celkovou hustotu těla a v důsledku toho se mění i její vztlak. Jak dochází ke změně objemu plaveckého měchýře? První badatelé se domnívali, že toho dosáhly pouze svaly obklopující plavecký měchýř, jejichž práce vede k jeho stlačení nebo natažení, což zase vytlačuje vzduch z močového měchýře nebo jej naopak tlačí dovnitř. To však není pravda – změna objemu plaveckého měchýře pouze díky práci svalů je charakteristická jen pro několik primitivních mělkovodních forem. Naprostá většina ryb k tomuto účelu využívá specializované vnitřní struktury umístěné v samotném močovém měchýři, zatímco svaly se používají v extrémních případech. Tyto struktury, v závislosti na pokročilosti taxonu, mohou být vyjádřeny v různé míře, ale vždy se rozlišují dva typy: červené tělo a ovál. Ve skutečnosti se jedná o dvě zóny ve skořápce plaveckého měchýře, které plní funkce syntézy (červené tělo) a odstraňování (ovál) plynů. Fungování těchto zón je spojeno s vydatným krevním oběhem, protože krev je pro většinu ryb hlavním transportním „kanálem“ a v případě ryb s uzavřeným měchýřem jediným transportním „kanálem“ pro plyny při plnění a vyprazdňování plaveckého měchýře.

Nyní se podíváme blíže na strukturu těchto dvou „pracovních“ zón.

Struktura červeného těla

Začněme červeným tělesem (latinsky: corpus ruber), což je v podstatě plynová žláza (a v anglické literatuře se jí tak říká hlavně), která slouží k „pumpování“ plynů z krve do dutiny plaveckého měchýře. Jde o nahromadění sekrečních buněk (pravděpodobně epiteliálního původu) a kapilár. U různých skupin ryb může být červené tělo vyjádřeno odlišně – může pokrývat buď celý povrch močového měchýře, nebo jen jeho malou část, mít laločnatou strukturu nebo být homogenní formací, být lemováno vícevrstvým nebo jednovrstvým epitelem.

Červené tělo vypadá jako hustý shluk kapilár

Nyní se nebudu zdržovat podrobnostmi fungování celého systému, ale pro bližší pochopení stavby červeného tělesa je nutné poznamenat, že vstup plynů přímo z krve do plaveckého měchýře prostou difuzí je nemožný pro rozdíl v jejich parciálních tlacích. K překonání tohoto rozdílu jsou potřeba sekreční buňky, které díky chemickým reakcím v nich probíhajících zajišťují transport plynů správným směrem. Pro syntézu potřebného objemu plynů musí být sekreční buňky řádně zásobeny krví, která je právě zdrojem těchto plynů. Nejdůležitější složkou červeného tělíska je proto nahromadění vlásečnic, které tvoří hustou síť ve stěně plaveckého měchýře a dostaly poněkud úsměvný a zdánlivě ne zcela vědecký název – nádherná síť z latinského rete mirabile. Jak bylo uvedeno výše, u různých druhů ryb může být nádherná síť jako nedílná součást červeného těla vyvinuta v různé míře, pokud však existuje, je postavena podle jednoho univerzálního principu. Tento princip spočívá ve velmi těsném uspořádání kapilár, které přivádějí krev do sekrečních buněk a odvádějí ji zpět. Těmito těsně umístěnými arteriálními a venózními kapilárami dochází k paralelnímu (ale vícesměrnému) transportu krve, což poskytuje komplexní mechanismus pro zvýšení parciálního tlaku plynů v aferentních kapilárách a samotnou možnost „pumpování“ plynů do plaveckého měchýře. Pokusím se vám o tom říci více v samostatném příspěvku, ale prozatím vám doporučuji podívat se na obrázek níže, který ukazuje mikrostrukturu nádherné sítě a cesty plynů v jejích různých částech.

Mikrostruktura nádherné sítě a rozdíl v parciálních tlacích plynů v jejích různých úsecích.

Šipky ukazují směr toku plynů a krve.

Dva typy organizace nádherné sítě

Když už mluvíme o struktuře nádherné sítě, nelze nezmínit, že existují dva typy organizace paralelních aferentních a eferentních kapilár. Úžasná síť může být bipolární, kdy jsou dvě mikrosítě kapilár umístěny v sérii, nebo unipolární, kdy existuje pouze jedna mikrosíť kapilár přímo sousedící se sekrečními buňkami. Tyto možnosti návrhu jsou znázorněny na obrázku níže. U většiny ryb je nádherná síť konstruována podle unipolárního typu, zatímco u úhořů je bipolární. Rozdíly ve struktuře nádherné sítě se projevují také tím, že počet párů kapilár (1 aferentní + 1 eferentní) v mikrosíti se může u různých druhů lišit od několika do několika tisíc.

Unipolární a bipolární typy struktury nádherné sítě

Nyní přejděme ke struktuře oválu, což je struktura zodpovědná za transport plynů z plaveckého měchýře do krve. Ovál je úsek stěny plaveckého měchýře, který je bohatě zásobený cévami, jako je tomu u červeného těla, tvořící hustou síť. Struktura této sítě je však mnohem jednodušší, protože mechanismus zpětného transportu plynů z plaveckého měchýře do krve je mnohem jednodušší. Díky rozdílu parciálních tlaků pronikají plyny do krve na principu přímé difúze, proto nejsou k zajištění tohoto procesu potřeba žádné sekreční buňky ani organizace paralelního transportu v kapilárách. Rychlost této difúze je obvykle velmi vysoká a je omezena především rychlostí proudění krve – krev prostě nestíhá odnášet rozpuštěné plyny. Kromě toho je proces difúze spojen s oblastí, kterou se vyskytuje, a průměrem lumen mezi resorpční a sekreční částí, který, jak již bylo řečeno, může být regulován svěračem.

Oválné kapiláry (znázorněno šipkou)

Rozmanitost struktury plaveckého měchýře u kostnatých ryb

Na závěr, jak jsem slíbil, se vraťme k rozmanitosti stavby plaveckého měchýře u různých skupin ryb. Ztráta spojení se střevem, jak již bylo zmíněno, není jediným trendem ve vývoji plaveckého měchýře. Od primitivních starověkých skupin až po nejmodernější mladé taxony pozorujeme postupnou komplikaci její stavby. Tato komplikace spočívá především ve výskytu různých zón spojených s výkonem určitých speciálních funkcí. Hydrostatickou funkci zajišťují dvě takové zóny – výše popsané červené tělo a ovál. Jejich oddělení u různých ryb může být organizováno různě, ale obecně jde o rozdělení plaveckého měchýře do několika komor. Zpravidla existují dvě takové komory: jedna, kde se plyny syntetizují, a druhá, kde se absorbují. Rozmanitost struktury a uspořádání komor vůči sobě u kostnatých ryb je velmi velká. Některé příklady jsou zobrazeny na obrázku níže.

Rozmanitost struktury plaveckého měchýře u kostnatých ryb.

Sekreční část je naznačena tlustou čarou.

Za nejprimitivnější je považován plavecký měchýř, ve kterém červené tělo a ovál představují pouze specializovanou část stěny jediné komory, jak ukazuje obrázek C. U pokročilejších druhů je plavecký měchýř složitější. V něm jsou oválná zóna a zóna červeného těla odděleny do samostatných komor, z nichž mohou být dvě nebo více. V nejjednodušším případě jsou tyto komory vzájemně spojeny úzkým můstkem (jako na obrázku A), ale u mnoha druhů je v tomto místě svěrač – speciální prstencový sval, který dokáže uzavřít a izolovat jednu komoru od druhé. To umožňuje rybě efektivněji měnit svůj vztlak – v případě potřeby se syntetizační komora rychle naplní plyny, které při uzavření svěrače nemohou být absorbovány v izolované resorpční komoře.

Vzájemná poloha komor plaveckého měchýře se může lišit. Nejčastěji jsou umístěny jeden po druhém postupně od hlavy k ocasnímu konci těla, ale mohou být také umístěny paralelně po stranách těla symetricky vzhledem k páteři. To se děje například u ryb žijících u dna rodu Prionotus z řádu Scorpaeniformes.

Prionotus carolinus má plavecký měchýř, jehož dvě komory jsou umístěny paralelně po stranách těla.

Při popisu plaveckého měchýře se často samostatně uvádí plavecký měchýř úhořů rodů Anguilla a Conger (obrázek D). V jeho struktuře je skutečně řada zajímavých funkcí. Přestože je spojen se střevem, funguje jako uzavřený plavecký měchýř. Jak se to projevuje? Faktem je, že vzduchový kanál u úhořů těchto rodů je rozšířen a funkčně odpovídá oválné zóně – přes její stěny se plyny resorbují do krve, zatímco k syntéze plynu dochází v jediné velké podlouhlé komoře vybavené výkonnou plynovou žlázou. Kromě toho má podobnost s uzavřeným plaveckým měchýřem v krevním oběhu a složení plnících plynů.

Když už mluvíme o rozmanitosti stavby plaveckého měchýře a zvláštnostech jeho spojení s vnějším prostředím, nelze nezmínit plavecký měchýř sledě (čeleď Clupeidae). Zvláštnosti jeho stavby jsou spojeny se zvláštnostmi biologie těchto ryb, které se vyznačují výraznými a ostrými vertikálními migracemi. Typický zástupce čeledi sleďovitých, pacifický sleď Clupea pallasii, tedy provádí podobné migrace z hlubin moře do povrchových vrstev po planktonu, kterým se živí. Při takových pohybech se v důsledku poklesu vnějšího tlaku prudce zvětšuje objem plynu v plaveckém měchýři, což by v normálním případě mohlo vést k poškození rybí tkáně (něco podobného pozorujeme při chytání ryb z hluboké vody – často jsou takové úlovky doprovázeny vysunutím plovací měchýře ústy ryby). Aby se tomu zabránilo, v průběhu evoluce získali sledi další otvor umístěný v anální oblasti a spojující plavecký měchýř s vnějším prostředím. Díky tomu dochází k „odkrvení“ přebytečného vzduchu a tento proces může ryba sama ovládat pomocí zde umístěného svěrače.

Více o fungování plaveckého měchýře vám řeknu v některém z mých dalších příspěvků.