Symbiózy v rostlinách

Většina suchozemských rostlin nemůže žít bez symbiotických hub, které jim dodávají základní živiny, především fosfáty. Na fotografii: drobný modřín má silnou mykorhizu od samého počátku svého života. Celková délka houbových vláken může být o 5 řádů větší než celková délka kořenů. Fotografie z biology.ed.ac.uk

Vyšší rostliny žily po celou svou historii v symbióze s houbami a bakteriemi. Výskyt rostlin na půdu byl z velké části způsoben symbiózou s houbami (mykorhiza). Genetické systémy, které zajišťují interakci rostlin s mykorhizními houbami, se následně mnohokrát změnily díky zapojení nových hub a bakterií do symbiózy. Primární funkcí kořenů bylo zajistit symbiózu s půdními mikroorganismy a teprve poté kořeny získaly schopnost samostatně přijímat živiny z půdy.

Článek N. A. Provorova je rozsáhlým analytickým přehledem obsahujícím tolik důležitých faktů a myšlenek, že jeho převedení do krátké populární poznámky se zdá být poněkud nevděčným úkolem. To však musí být provedeno, protože nemůžeme zveřejňovat plné texty článků (nezapomeňte, že organizace s názvem „MAIK Science – Interperiodica“ má monopol na obchod s těmito texty).

Dříve bylo na našem webu publikováno převyprávění článku N. A. Provorova a E. A. Dolgikha (viz: Od biochemické spolupráce ke společnému genomu; nechybí ani výběr odkazů na nejnovější objevy v oblasti studia symbiotických systémů).

N. A. Provorov ve svém novém článku ukazuje, že navzdory obrovské rozmanitosti rostlinně-mikrobiálních symbióz má většina z nich zjevně jediný evoluční původ.

Arbuskulární mykorhiza u jetele (arbuskuly v buňce kořenové kůry). Fotografie z biology.ed.ac.uk

Na konci 20. století se ukázalo, že zdánlivě různé formy symbióz rostlina-mikrobiální jsou založeny na velmi podobných genetických, buněčných a molekulárních mechanismech. Jejich studie vedla většinu odborníků k závěru, že veškerá pozorovaná rozmanitost symbióz rostlin s půdními houbami a bakteriemi pochází z jedné z nejstarších primárních forem takové symbiózy – arbuskulární mykorhiza (AM). Houby účastnící se AM pronikají dovnitř rostlinných buněk a vytvářejí zde zvláštní intracelulární struktury – arbuskuly (viz: Změna genu nezbytná pro symbiózu rostlin s houbami vedla k vytvoření symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík. “Elementy”, 12.03.08/ XNUMX/XNUMX).

1. Vznik arbuskulární mykorhizy a původ suchozemských rostlin. Již nejstarší a nejprimitivnější suchozemské rostliny – psilofyty – žily v symbióze s houbami a měly AM (viz: W. Remy, T.N. Taylor, H. Hass, H. Kerp. Čtyři sta milionů let staré vezikulární arbuskulární mykorrhizae // PNAS 1994. V. 91. S. 11841–11843). Psilofyty ještě neměly pravé kořeny. Jejich podzemní část tvořily rhizoidy, které mohly sloužit k ukotvení rostliny v půdě, nikoli však k výživě. Pro první suchozemské rostliny byla proto zřejmě symbióza s houbami naprosto nezbytná. AM je také charakteristický pro většinu moderních rostlin (a ty, které jej nemají, s největší pravděpodobností pocházejí z předků, kteří AM měli).

Na tomto základě byla již v 1970. letech 1975. století navržena hypotéza, že rostliny dosáhly země právě díky symbióze s AM houbami (Pirozinski a Malloch, 18). Tato hypotéza byla následně brilantně potvrzena nejen paleontologickými, ale i molekulárními fylogenetickými daty: analýza genů 400S rRNA ukázala, že AM houby pocházejí od společného předka, který žil před 00–XNUMX miliony let, tzn. právě v době, kdy se na souši objevily první rostliny.

Zdá se, že „již na úsvitu evoluce suchozemských rostlin si vyvinuli schopnost regulovat životně důležitou aktivitu mikroorganismů kolonizujících podzemní orgány“. AM genové systémy jsou poměrně univerzální (to potvrzuje nízká specifita AM hub ve vztahu k rostlinám) a následně byly opakovaně přeskupovány tak, aby organizovaly různé symbiózy v různých skupinách rostlin.

Jak rostliny, tak houby se zjevně mohly „připravit“ na dlouhý společný život dlouho předtím, než rostliny dosáhly země. Možná předci vyšších rostlin již ve vodním prostředí vstupovali do symbióz s různými vodními houbami, jako to dnes dělají zelené a červené řasy. Do symbiózy se sinicemi zde mohly vstoupit houby, které přistály mnohem dříve než rostliny. Houba Geosiphon, považovaná za nejpravděpodobnějšího předka AM hub, tvoří symbiózu se sinicí Nostoc, která nejen fotosyntetizuje, ale také fixuje vzdušný dusík. To umožňuje houbě žít na extrémně chudých substrátech. Symbiózy tohoto typu mohly být rozšířeny na souši ještě před jejím rozvinutím rostlinami. Takže ještě předtím, než rostliny dosáhly země, mohly si půdní houby vyvinout účinné systémy pro asimilaci organické hmoty produkované fotosyntetickými symbionty a také pro zásobování těchto symbiontů fosfáty absorbovanými houbou z půdy.

Na rozdíl od sinic mohou rostliny dodat symbiotickým houbám mnohem více organické hmoty. Nedostatek dusíku v symbiotickém systému by mohl být kompenzován symbiózou AM hub s jinými mikroby fixujícími dusík.

2. K čemu jsou kořeny? N.A. Provorov naznačuje, že „údržba mykorhizních hub by mohla být starodávnější funkcí kořenů než nezávislá absorpce živin z půdy“. Následně se kořeny „naučily“ samostatně absorbovat minerály z půdy a závislost na mykorhizních houbách u některých rostlin zeslábla. Některé kvetoucí byliny, stejně jako některé kulturní rostliny, zcela ztratily mykorhizu (u posledně jmenovaných to bylo z velké části způsobeno přechodem rostlin na minerální hnojiva). Většina rostlin však nikdy nepřešla na zcela nezávislou výživu kořenů a některé orchideje zcela ztratily fotosyntézu a veškerý uhlík začaly přijímat ze symbiotických hub. Některé z těchto úžasných rostlin (orchideje Galeola) dosahují gigantických velikostí a mají široká stanoviště. Tyto orchideje vlastně parazitují na jiných rostlinně-houbových symbiózách (houby, ze kterých orchideje přijímají organickou hmotu, ji samy přijímají od jiných rostlin). Takže „během koevoluce rostlin s houbami mohly toky živin, které si vyměňují, docela snadno změnit svůj směr“. Rostliny, které ztratily fotosyntézu a přešly k parazitismu na houbách – symbiontech jiných rostlin – jsou známy i mimo čeleď orchidejí (patří mezi dvouděložné, kapradiny, mechy a játrovky).

Arbuskulární mykorhiza: houbové hyfy v buňkách kořenů orchidejí. Fotografie z fakulty.clintoncc.suny.edu

3. Evoluce hub – rostlinní symbionti. Symbiotické vztahy rostlin s houbami jsou velmi rozmanité a vůbec se neomezují na arbuskulární mykorhizu. Dříve se věřilo, že mnoho hub, které měly vzájemné (vzájemně prospěšné) vztahy s rostlinami, byly v minulosti parazity. Moderní data, včetně molekulárních fylogenetických rekonstrukcí, to však nepotvrzují. Přechod od parazitismu k mutualismu byl zjevně velmi vzácným jevem. Mnohem častěji se saprofytické houby (živící se odumřelou organickou hmotou) stávaly rostlinnými symbionty. Mnohokrát také docházelo k obráceným přechodům od mutualismu s rostlinami ke svobodné existenci saprofytů. Mnoho adaptací spojených s mutualismem se mohlo vyvinout nezávisle (konvergentně) u různých saprofytických hub během přechodu k mutualismu s rostlinami. Evoluci symbiotických znaků v různých skupinách vyšších hub však nelze považovat za zcela nezávislou, protože takové základní vlastnosti, jako je tvorba mycelia a osmotrofní výživa, by mohly vzniknout v procesu adaptace na vývoj v rostlinných tkáních. Jinými slovy, je docela dobře možné, že evoluce hlavních skupin vyšších hub (askomycetů a bazidiomycet) byla od samého počátku úzce spjata s rostlinami. „Podle některých údajů má až 90 % askomycet a basidiomycet ve svých životních cyklech fáze symbiózy s rostlinami, jejichž vznik lze považovat za jednu z nejstarších vlastností vláknitých hub.“ Zdá se, že nejen suchozemské rostliny, ale i hlavní skupiny hub se dokázaly stát tak rozmanitými a prosperujícími především díky symbióze a koevoluci.

4. Symbióza s bakteriemi fixujícími dusík. Genetické systémy, které poskytují možnost symbiózy rostlin s bakteriemi fixujícími dusík, se zdají být výsledkem modifikace AM genetických systémů (viz: Změna genu potřebná pro symbiózu rostlin s houbami vedla k vytvoření symbiózy s dusíkatými). fixační bakterie „Elements“, 12.03.08/XNUMX/XNUMX). Kromě toho N.A. Provorov naznačuje, že „během evoluce AM sloužily glomus houby jako dárci symbiontů fixujících dusík pro rostliny“. Glomusové houby zapojené do AM často vstupují do symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík. „Vezmeme-li v úvahu skutečně planetární rozsah míšení houbové a rostlinné cytoplazmy, ke kterému dochází během vývoje AM, je logické předpokládat, že selekce by mohla vyzvednout i velmi zřídka se vyskytující houbové endosymbionty schopné udržet životaschopnost v cytoplazmě rostlin. “

Článek podrobně zkoumá možné evoluční cesty symbiózy rostlin s bakteriemi fixujícími dusík – rhizobií a aktinobakteriemi. Je třeba poznamenat, že preadaptace, které se vyvinuly během evoluce AM, hrály hlavní roli ve vývoji těchto symbiontů, avšak k navázání vztahů s novými symbionty bylo rekrutováno mnoho rostlinných genů a genových komplexů, které dříve vykonávaly jiné funkce.

Zdá se, že „získání schopnosti dvouděložných symbióz nodulů fixujících dusík bylo spojeno s postupným nahrazováním různých typů mikroorganismů, které mohou osídlit mezibuněčné a subcelulární symbiotické kompartmenty v kořenové kůře. Prokaryotické fixátory dusíku zároveň využívaly program předků pro umístění („hostování“) mikrosymbiontů, kteří vznikli během koevoluce nejstarších suchozemských rostlin s AM houbami a prodělali přirozené komplikace, které se paralelně vyskytovaly v různých rodinách.

Počáteční fází tohoto procesu mohlo být nahrazení AM hub aktinobakteriemi Frankia fixujícími dusík. Tyto bakterie jsou svým vzhledem velmi podobné houbám (proto se dříve nazývaly aktinomycety). Stejně jako houby tvoří mycelium. Zpočátku byla aktivita nových symbiontů vázat dusík nízká, ale pak rostliny vyvinuly prostředky k jejímu zintenzivnění (zejména sloučeniny dusíku, které fixaci dusíku brání, se začaly intenzivněji pumpovat do nadzemní části rostliny) .

Symbióza s Frankií vytvořila předpoklady pro to, aby rostliny vstoupily do symbiózy s dalšími fixátory dusíku, které by mohly zejména rychlejším růstem vytlačit aktinobakterie z programu rozvoje symbiózy. Konkurenční bakterie se naučily rychleji než Frankia aktivovat „hosting“ program v rostlinách, tzn. stimulovat rostlinu k přijímání symbiontů. Průniku Frankie do kořene předchází dlouhé (několik dní) období akumulace aktinobakterií na povrchu kořene, zatímco rhizobie projde tímto předstupněm během několika hodin.

Nahrazení aktinobakterií „podobných houbám“ jinými bakteriálními symbionty (rhizobie) však bylo plné nebezpečí, protože to otevřelo cestu mnoha dalším bakteriím, včetně patogenních, do těla rostliny. Snad proto se symbióza s rhizobií vyvinula pouze u luskovin a některých jilmů (mohlo to být způsobeno zvláštnostmi ochranných systémů těchto rostlin).

Nahrazení mykorhizních hub fixátory dusíku vůbec neznamenalo opuštění mykorhizy. Naopak drtivá většina luštěnin a „aktinorhizálních“ rostlin má také AM. Současně symbionti fixující dusík dodávají rostlině dusík a houby fosfor. Rostliny žijící v symbióze s rhizobií však netvoří aktinorhizu, protože nemá smysl udržovat dvě překrývající se symbiózy fixující dusík (rostlina musí vynaložit mnoho energie na jejich udržení).

Vývoj různých rostlinně-houbových a rostlinně-bakteriálních symbióz tedy představuje jediné evoluční kontinuum.

Stromy a další zástupci flóry jsou schopni navazovat vzájemně výhodné vztahy mezi sebou. Formy takových pozitivních kontaktů jsou různorodé a extrémně heterogenní. – od nepřímých a dočasných interakcí až po těsné trvalé soužití, kdy je soužití se sousedem nezbytnou podmínkou života. Jak si rostliny navzájem pomáhají a podporují se?

Žádoucí a povinné

Vztahy, ve kterých rostlinné organismy získávají vzájemné výhody, lze klasifikovat jako vzájemný (mutualismus – z lat. mutuus – „vzájemné“). Obvykle rozdělené volitelný и povinný (od lat. obligatus – „nepostradatelný“, „povinný“) mutualismus.

• V prvním případě vzájemná spolupráce pomáhá přežití, ale není pro organismy povinná.
• Ve druhém případě je spolupráce životně důležitá pro oba zúčastněné partnery.

Pokud jsou koexistující partneři nerozluční a závislí na sobě, pak se taková spojení nazývají symbiotický (symbióza – z řečtiny. symbióza – “žít společně”).

<strong>Žít společně</strong>

Typickým příkladem úzké symbiózy je houbové soužití и řasyv důsledku čehož vzniká jediný organismus – lichen. Plísňové hyfy proplétají buňky a vlákna řas a přijímají organické nutriční složky asimilované partnerem. Plísně zase zásobují řasy vodou a minerály, změkčují působení nepříznivých faktorů (chrání před vysycháním, stíní UV záření). Předpokládá se, že tento typ spojení se vyvinul evolučně jako důsledek parazitismu hub na řasách. Přesto jsou vztahy mezi „kohabitujícími“ jemně vyvážené a koordinované a ve výsledku přinášejí oboustranný prospěch, což svědčí o úspěšnosti tohoto způsobu soužití.

Symbióza mezi houbové mycelium и kořeny vyšší rostliny – mykorhiza . Interakcí houbových hyf a kořenových buněk se mnohonásobně zvětší absorpční povrch kořenového systému, což přispívá k intenzivnějšímu zásobování půdou živinami a vodou a (v důsledku) lepšímu vývoji hostitelské rostliny. Houba jako odpověď přijímá z rostlinného organismu sacharidy, vitamíny, fytohormony atd. Navíc mykorhizní houby samy syntetizují mnoho biologicky aktivních látek využívaných rostlinami, přeměňují těžko stravitelné půdní sloučeniny fosforu do rozpustné formy, chrání kořeny před. infekce potenciálními patogeny a účastní se výměny metabolitů mezi rostlinami.

V současné době byla tvorba mykorhizy identifikována u téměř všech nahosemenných rostlin a většiny krytosemenných rostlin. Mnoho rostlin (orchideje, oziminy, některé vřesy a stromy) bez mykorhizy se vyvíjí velmi špatně nebo se nevyvíjí vůbec, zejména na chudých půdách. U borůvek a brusinek se houby tvořící mykorhizu nacházejí i v zárodcích semen. Obecně mykorhiza nejen napomáhá strategii přežití jednotlivých rostlinných organismů, ale také je spojuje do jediného celistvého společenství.

Dalším klasickým příkladem blízkých vzájemných vztahů ve fytocenóze je rostlinná symbióza (například luštěniny a mimóza – asi 90 % studovaných druhů) s bakterie vázající dusík, schopný asimilovat vzdušný dusík a převádět ho do formy přístupné vyšším rostlinám. Na kořenových vláscích hostitelské rostliny se usazují kolonie bakterií, které způsobují růst kořenových pletiv s tvorbou ztluštění – nodulů. V důsledku tohoto „soužití“ přijímají bakterie rostlinné asimiláty a rostliny dostávají fixovaný dusík (nejčastěji ve formě asparaginu).

Podobné symbiotické vztahy se vytvářejí s kořeny různých stromů a keřů. aktinomycety. Symbióza s mikroorganismy fixujícími dusík umožňuje partnerským rostlinám úspěšně růst v podmínkách nedostatku dusíku (například v rašeliništích nebo písčitých oblastech).

Splynutí kořenů dává stromům možnost vyměňovat si mezi sebou vlhkost, minerály a organické látky.

Často na blízce rostoucích stromech (stejného druhu nebo blízce příbuzných) pozorujeme kořenová fúze, což jim dává možnost vyměňovat si mezi sebou vlhkost, minerály a organické látky. Tento druh symbiózy je činí odolnějšími vůči suchu, mrazu, poškození hmyzem atd.

Při odumírání nadzemních částí jednotlivých stromů je jejich přežívající kořenový systém využíván sousedními stromy, což zlepšuje růst a stabilitu celé skupiny jako celku. Po kácení v takových případech mohou vzniknout „živé“ pařezy, ve kterých setrvává kambiální porost po dlouhou dobu.

Významnou nevýhodou srůstu kořenů je možnost snadnějšího šíření toxinů a patogenů virových a houbových chorob. U stromů blízko sebe však k takové vzájemné infekci může v každém případě dojít poměrně rychle.

Fúze kořenových systémů byla odhalena u stromů různého stáří, včetně zástupců nahosemenných i krytosemenných. Nejčastěji se tento jev projevuje u břízy bělokoré, jasanu zeleného, ​​anglického dubu, jilmu obecného, ​​javoru norského a různých jehličnanů – borovice, smrk, modřín, jedle. Srůst kořenů je typický i pro ovocné stromy (hrušky, jabloně, švestky, jeřáb). Zahradníci vytvářejí umělé “mnohokořenné” stromové systémy roubováním kořenů, aby zlepšili růst a zvýšili výnos.

<strong>Společníci</strong>

V rostlinných společenstvech je neméně běžný další typ pozitivních spojení – komenzalismus (z pozdní lat. commensalis – „společník“), kdy někteří partneři těží ze „soužití“, zatímco jiní jsou lhostejní. Typicky jeden z organismů využívá souseda jako stanoviště a zdroj potravy. Podobné formy vztahů jsou charakteristické pro epifyty, liány, půdní a suchozemské saprofyty.

Běžný saprofytický nester

Epifyty se vyvíjejí na povrchu kmenů a větví stromů a využívají je pouze jako místo osídlení. Díky tomu nemají konkurenci o světlo a nutriční složky rostlin žijících na povrchu půdy. Na rozdíl od parazitů nepřicházejí epifyty do přímého fyziologického kontaktu se substrátovou rostlinou. Živí se odumírajícími pletivy a sekrety hostitelské rostliny nebo fotosyntézou a získávají vlhkost ze vzduchu a srážek. Jejich kořeny často tvoří mykorhizu s houbami.

V našich zeměpisných šířkách je tato forma soužití typická především pro mechy, lišejníky, některé kapradiny, řasy a kvetoucí rostliny. Pokud nadměrně rostou, mohou přispívat k hnilobě hostitelských tkání.

К vinné révy zahrnují popínavé rostliny se slabými jednoletými nebo víceletými stonky. Mezi révou se vyskytují jak dřevité, tak bylinné formy. Používají stromy a keře jako oporu a šplhají po nich poměrně vysoko pomocí tykadel, náhodných kořenů a trnů. Liány se vyznačují dlouhými a velkými vodonosnými nádobami, což je spojeno s potřebou „napumpovat“ značné objemy vody do koruny do dostatečně vysoké nadmořské výšky.

Stromy mohou vyvinout mohutnou korunu a vyznačují se dlouhou životností (např. hrozny se dožívají až 200 let). Liány obvykle zabírají malou plochu na povrchu půdy, mnohé mají krásné květy a listy a některé nesou ovoce. Díky těmto vlastnostem jsou široce používány jako okrasné rostliny pro terénní úpravy v umělých výsadbách. V našich zeměpisných šířkách s mírným klimatem se nejčastěji vysazují aktinidie, citrónová tráva, různé druhy hroznů, břečťan, chmel.

Saprofyti žijí (částečně nebo úplně) živením se organickou hmotou z mrtvých organismů. Zastoupeny jsou především houby, bakterie, aktinomycety. Vzácně se vyskytuje mezi kvetoucími rostlinami (někteří zástupci čeledí zimolezu a orchidejí), mechy a kapradinami. Příkladem kvetoucích rostlin, které přešly na heterotrofní výživu, jsou saprofyti jehličnatých lesů – běžná rostlina, bezlistá rostlina.

Saprofyty hrají důležitou roli v životě lesního společenství, rozkládají odumřelé rostlinné zbytky a přeměňují složité organické sloučeniny na jednodušší formy, čímž zvyšují úrodnost půdy.

<strong>Stromové si navzájem pomáhají</strong>

Kromě přímých kontaktních vztahů jsou pro rostliny neméně důležité i nepřímé. nepřímé interakce. Nejběžnějším typem takových pozitivních vazeb je vliv některých rostlin na jiné prostřednictvím zlepšení podmínek jejich společného stanoviště: změny teplotních podmínek, vlhkosti vzduchu a půdy, směru a rychlosti větru, intenzity světla, změny složení půdy vlivem opadu. a chemické emise. Tento typ vzájemné pomoci je nejtypičtější pro stromové.

Ano, nečistota buk v borovici и dubové plodiny na píscích a písčitých hlínách zvyšuje úrodnost půdy a pomáhá zlepšovat růst podložních hornin. Přítomnost modříny в dubové lesy zvyšuje vlhkost horních vrstev půdy, pomáhá zvyšovat množství mobilního fosforu a draslíku. Navíc v severních oblastech, kde dub roste, ho modřín chrání před mrazem, aniž by vytvářel silné zastínění. Dalším dobrým „přítelem“ pro dub může být lípa. Lipová podestýlka obsahuje hodně dusíku, fosforu a vápníku. Rychlá likvidace podestýlky žížalami urychluje přechod těchto látek do formy stravitelné stromy. Čím nižší je úrodnost půdy a čím horší jsou její fyzikální vlastnosti, tím větší je pozitivní vliv lípy.

Pozitivní vztahy dub и habr, zejména v kalcifilních podmínkách, kde je pociťován okyselující vliv habrové podestýlky.

Mají také vysokou schopnost zúrodňovat půdu akumulací zásob nutričních složek v lesní podestýlce. ptačí-třešně, bříza, elderberry, Hazel, javor – jejich podestýlka poskytuje největší množství minerálních látek.

Podle entomologů ve smíšených borovice-bříza lesní porosty borovice trpí méně škůdci (pilatka, bourec morušový a kůrovec) než v čistých borových lesích. Zřejmě je to způsobeno nepříznivějšími podmínkami přezimování hmyzu ve stelivu, tvořeném směsí březového a borového steliva. V čistých borových lesích se ve srovnání s listnatými bory šíří kořenová houba rychleji.

Přítomnost podrostu v suchých oblastech pomáhá zastínit půdu, chrání ji před vysycháním, nadměrným zatravňováním a zarůstáním travinami.

Birch v mokřadech zlepšuje podmínky růstu sousedních druhů (např. borovice). Kořeny břízy jsou více přizpůsobeny špatným provzdušňovacím podmínkám a mohou pronikat do hlubších půdních horizontů a napomáhat tak intenzivnímu odsávání přebytečné vlhkosti.

Ukázalo se, že přítomnost kolektorů dusíku ve fytocenóze je bílá и žlutý akát, Černá и olše šedá, zelenáč, rajče a dalších druhů – vede ke zvýšení množství dusíku v půdě a podporuje intenzivnější rozvoj sousedních stromů. Typickým případem takové příznivosti je 2-3násobné zvýšení růstu v topolyrostoucí vedle olše. Kořeny topolů efektivně využívají své výhodné blízkosti, pronikají do uzlíků na kořenech olše a dostávají další dusíkatou výživu.

Dalším příkladem je sousedství popel с olše černá a modřín. Jasan je nitro- a fosforofil, zatímco olše a modřín obohacují půdu dusíkem a fosforem. Schopnost lapačů dusíku obohacovat půdy je také široce využívána při vytváření dlouhotrvajících okrasných výsadeb, v lesnické a zemědělské praxi.

Modřín v dubových hájích zvyšuje svrchní vrstvy půdy, pomáhá zvyšovat množství mobilního fosforu a draslíku

Často dospělé rostliny jednoho druhu pomáhají obnově a růstu mladých rostlin jiných druhů. Tak, osika považován za strom chůvy ve vztahu k teenagerovi jedl. Pod světlejší korunou osiky dochází k obnově a vývoji smrkových výhonů s menšími ztrátami. Listy osiky se navíc rozkládají rychleji než listy mnoha jiných druhů a dobře obohacují půdu. Konečně dostávají kořeny smrku možnost jít výrazně hlouběji do půdy podél průchodů vytvořených ze ztrouchnivělých kořenů osiky.

Mikroorganismy se často podílejí na nepřímých pozitivních vztazích s dřevinami. Tvorba mykorhizy ve stromech může přispívat ke změnám ve složení a kyselosti půdy a vytvářet příznivé podmínky pro usazování různých bakterií (zejména PGPRP – od Rostlina Růst Podpora Rhizosféra Pseudomonas.), které se živí sekrety kořenů a mykorhizních hub. Bakterie zase syntetizují sloučeniny s antibiotickou aktivitou a chrání své sousedy před patogeny.

Všechny uvedené typy pozitivních vazeb lze nalézt v jakémkoli rostlinném společenstvu, přičemž formy interakce mezi rostlinami jsou velmi dynamické a mohou se měnit v závislosti na fázích jejich vývoje, měnících se podmínkách prostředí a výskytu nových partnerů. Jeden a tentýž rostlinný organismus může být současně v různých (někdy zcela opačných) vztazích se svými sousedy: s některými – komenzalistický, s jinými – symbiotický, s jinými – konkurenční atd.

Čím rozmanitější a trvalejší je spolupráce podporující společný život rostlin, tím produktivnější je jejich soužití. Typicky se postupem času vybírají kombinace druhů s maximální vzájemnou zdatností, které jsou nejvhodnější pro konkrétní stanovištní podmínky. Proto jsou zpravidla přirozená lesní společenstva, která mají dlouhou historii postupného vývoje, mnohem stabilnější než společenstva vytvořená člověkem (parky, krajinné zahrady apod.). Tvorba životaschopných umělých výsadeb je nejpravděpodobnější v případech, kdy se výběr rostlin pro ně co nejvíce blíží přirozeným kombinacím s převahou vzájemné pomoci spíše než boje.

Aktinomycety jsou bakterie, které mají schopnost tvořit rozvětvené mycelium v ​​některých fázích vývoje.