Ení fytopatogenních virů | adresář

Původce chorob rostlin (fytopatogen) – patogenní organismus, který způsobuje onemocnění rostlin [2].

Dříve pojem „původce chorob rostlin“ kromě patogenních organismů zahrnoval další faktory prostředí, které způsobují výskyt chorob rostlin, včetně: hmyzu, meteorologických faktorů, toxických látek, nedostatku nebo přebytku živin [5].

• Systematické kategorie rostlinných patogenů
• Vlastnosti fytopatogenu
• patogenita
• Agresivita
• Virulence
• Specializace fytopatogenů
• Fylogenetická specializace
• Patologický proces
• Cesty šíření patogenu

Je nemožné najít rostlinu v přírodě bez cizí mikrobioty. Mnoho zdravých rostlin obsahuje patogeny v latentní formě. Přes tento nezvratný fakt je naprostá většina rostlin zdravá, to znamená, že všechny základní biochemické a biofyzikální procesy probíhají v určitých, průměrných statistických mezích. Pod vlivem původce choroby nebo nepříznivých abiotických faktorů prostředí jsou pozorovány poruchy normálního vývoje – choroby rostlin [1].

Kořenová hniloba sazenic okurek

Kořenová hniloba sazenic okurek

Patogeny onemocnění – Pythium debarianum, Pythium spinosum, Pythium spinosum.

1 – Sazenice okurek napadené hnilobou kořenů rhizoctonia (patogen Rhizoctonia solani) [1]; 2 – Hyfy mycelia hub rodu Krajta [1] ; 3 – Zoosporangie Pythium debarianum [1] ; 4 – Oospory Pythium spinosum [1].

Systematické kategorie rostlinných patogenů

Původci chorob rostlin jsou různé mikroorganismy:

Viry jsou nebuněčné submikroskopické organismy. Skládají se z nukleové kyseliny potažené proteinovým obalem. Vedou parazitický život uvnitř živých buněk [1].

Viroidy jsou virům podobné fytopatogeny sestávající z jediné cyklické molekuly RNA schopné replikace v rostlině [1].

Bakterie jsou jednobuněčné organismy bez jader (prokaryota). Nukleotid bakteriální buňky se skládá z kruhové DNA. Nukleotid není oddělen od cytoplazmy membránou a má vzhled malých zrn [1].

Fytoplazmata jsou specifickou skupinou organismů, které zaujímají mezipolohu mezi bakteriemi a viry [1].

Houby a houbám podobné organismy jsou samostatnou skupinou organismů, které se od rostlin a živočichů liší svým typem výživy. Na rozdíl od rostlin nejsou autotrofy a využívají pouze energii uloženou v organických sloučeninách. Na rozdíl od zvířat jsou houby osmotrofy. Živí se vstřebáváním látek z prostředí [6].

Zástupci systematických kategorií fytopatogenů

Zástupci systematických kategorií fytopatogenů

1 – Inkluzní tělíska viru mozaiky rajčete v pletivu hostitelské rostliny rajčete zahradního [12]; 2 – Kultivace bakterií Xanthomonas campestris, původce vaskulární bakteriózy brukvovitých plodin [8] ; 3 – Plísňové hyfy Verticillium dahlia – původce okurkového verticilia [13]; 4 – Plísňový organismus, myxomyceta, původce práškové strupovitosti bramborové – Spongospora subterranea [11].

Vlastnosti fytopatogenu

patogenita

Patogenita je specifická schopnost mikroorganismu způsobit onemocnění [1].

Agresivita

Agresivita je kvantitativní znak patogenity, který odráží schopnost patogenu reprodukovat se v pletivech rostlin, na kterých parazituje. Agresivita se mění v širokém rozmezí v závislosti na podmínkách prostředí. Agresivita se hodnotí v závislosti na:

• na délce inkubační doby – rychlosti nástupu příznaků;
• rychlost šíření patologického procesu prostřednictvím rostlinných tkání;
• počet infekčních jednotek schopných způsobit infekci;
• na intenzitě sporulace (u hub) [1].

Virulence

Virulence je kvalitativní známkou patogenity, lze ji definovat jako schopnost fytopatogenu způsobit onemocnění u určitých druhů a odrůd hostitelské rostliny [1].

Byla prokázána existence specializovaných ras patogenů, které jsou pro některé odrůdy virulentní a pro jiné nevirulentní (avirulentní) [1].

Specializované formy se dělí na fyziologické rasy a ty zase na biotypy, které se patogenitou liší od hlavní rasy [7].

Fyziologické rasy jsou skupiny patogenů v rámci druhu, které mohou parazitovat pouze na určitých odrůdách hostitelských rostlin. Fyziologické rasy se liší v genotypech. Název „fyziologický“ zdůrazňuje, že rozdíl mezi rasami je založen na rozdílech ve fyziologii infekce. Jsou dány geneticky. Schopnost nebo neschopnost rasy způsobit infekci konkrétní odrůdy je spojena s různými způsoby, kterými tyto rasy ovlivňují rostlinu, s různými fyziologickými reakcemi [7].

Na stejné odrůdě se různé rasy chovají odlišně: jedna navazuje vztahy s rostlinnými buňkami, přijímá z nich živiny, druhá vyvolává v buňkách přecitlivělou ochrannou reakci, v jejímž důsledku je pozorována smrt buňky i patogenu [ 7].

Složení ras patogenů se v různých regionech liší a je určeno odrůdami hostitelských rostlin pěstovaných v dané oblasti [7].

Například původce stonkové (lineární) rzi obilovin, bazidiomyceta z řádu Rust – puccinia graminis, má více než 300 závodů. V rámci ras je lze rozdělit na biotypy, které se liší patogenitou od hlavní rasy. V USA má závod 15 puccinia graminis biotyp 15A, který tvoří menší pustuly, a 15B s vyšší virulencí byly identifikovány na další odrůdě diferenciátoru [7].

Fyziologické rasy se označují čísly, biotypy – písmenem za digitálním označením rasy [7].

Patogeny patřící do různých systematických kategorií fytopatogenů jsou schopny tvořit fyziologické rasy a biotypy. Fyziologické rasy a biotypy byly založeny v plísních, houbách a květinových parazitech. Viry a bakterie tvoří skupiny podobné rasám – kmeny [7].

Specializace fytopatogenů

Specializací fytopatogenů je jejich afinita ke specifickému živnému substrátu, schopnost parazitovat na jedné nebo více hostitelských rostlinách [7].

Existuje několik typů specializace:

• fylogenetický – projevuje se schopností parazitovat na blízce příbuzné skupině hostitelských rostlin;
• ontogenetický (věk související) – spojený s asociací patogenů s určitým vývojovým stádiem rostliny nebo jednotlivých orgánů;
• histotropní – schopnost napadat určitá rostlinná pletiva;
• organotropní – schopnost ovlivňovat určité rostlinné orgány.

Rostlinný patogen může mít všechny typy specializace nebo jednu nebo více. Nejdůležitější jsou fylogenetické a ontogenetické specializace [7].

Fylogenetická specializace

Fylogenetická specializace je schopnost patogenního druhu infikovat jeden nebo více druhů hostitelských rostlin. Podle této charakteristiky se patogeny dělí na polyfágy a monofágy:

• monofágy jsou vysoce specializované patogeny, dělí se na ty, které parazitují na jednom rodu nebo pouze na jednom druhu rostlin;
• polyfágy jsou vysoce specializované patogeny, které se dělí na ty, které parazitují, ty, které infikují rostliny stejné čeledi, a ty, které infikují rostliny z různých čeledí [7].

Šíření fytopatogenních virů – přenos rostlinných virů z rodičů na potomky nebo z nemocných rostlin na zdravé [4].

Fytoviry jsou schopny pronikat rostlinami pouze přes rány. Příčiny zranění jsou různé. Může to být: mechanické poškození rostlinných tkání, injekce hmyzem. Přitom pro fixaci viru v rostlině, jeho další rozmnožování a šíření je důležitá nevýznamnost poraněných míst. Poranění doprovázená nekrózou (rychlá buněčná smrt) blokují viry a zabraňují přenosu infekce [2]. Virus po proniknutí do rostliny v ní až na vzácné výjimky zůstává až do konce svého života. Ale i když jsou všechny napadené rostliny, včetně jednoletých, zničeny, jsou na jaře objeveny nové napadené rostliny. To naznačuje, že existují jiné způsoby, jak uchovat a šířit infekci. Dochází k vertikálnímu a horizontálnímu šíření fytovirů. Tentýž virus se může šířit různými způsoby [4].

• Vertikální šíření fytovirů
• Přenos vegetativním množením
• Přenos prostřednictvím ovoce a semen
• Důvody smrti virů v semenech
• Horizontální šíření fytovirů
• Šíření kontaktu
• Šíří se očkováním
• Šíří se pylem
• Vektorové šíření

Vertikální šíření fytovirů

Vertikální šíření rostlinných virů je přenos viru z rodičů na potomky. Tato metoda je ztotožňována se zachováním fytopatogenních virů [4].

Vertikální způsob šíření fytovirů zahrnuje:

• přenos během vegetativního množení;
• přenos přes plody a semena [3] .

Y– virus brambor.

<i>Y</i>- virus brambor.

Přenos vegetativním množením (hlízami) [6]

Přenos vegetativním množením

Přenos virů při vegetativním množení je jedním z nejčastějších způsobů šíření fytovirů. Viry úspěšně přezimují v hlízách, cibulích a okopaninách a po výsadbě infikují dceřiné rostliny. Mezi takové viry patří mnoho virů brambor, lilií, mrkve a řepy. Řízky a pupeny odebrané z infikované rostliny k roubování jsou přenašeči viru. U některých rostlinných virů je tato metoda hlavní metodou šíření. Patří sem: virus mozaiky jabloně, virus rozety broskví [4].

Je třeba poznamenat, že vegetativní části rostlin jsou nejlepším zdrojem ochrany před viry v zimě. Virové infekce proto nejvíce poškozují rostliny, které se rozmnožují vegetativními orgány – brambory, druhy ovoce a bobulí a květinové plodiny. I při mírném ovlivnění viróz v aktuální vegetační sezóně vede jejich hromadění rok od roku k postupnému snižování produktivity, změně vlastností odrůdy a v konečném důsledku k degeneraci odrůdy [4].

Většina fytovirů má široké spektrum hostitelů, což vede k nebezpečí infekce zemědělských druhů z infikovaných přezimujících vegetativních orgánů plevelů a planě rostoucích rostlin [4].

Přenos prostřednictvím ovoce a semen

Viry se v semenech uchovávají poněkud hůře než ve vegetativních orgánech. Pouze 18 % (asi 90) druhů rostlinných virů je schopno přežít v semenech. Navíc ne všechna semena vytvořená na infikovaných rostlinách jsou infikována a velmi malý podíl infikovaných semen představuje hrozbu pro budoucí sklizeň [3] [4].

Nejlépe zachovalá semena jsou: virus mozaiky vojtěšky, virus mozaiky ječmene, virus mozaiky běžného a jižního bobu, virus cizrny, virus mozaiky sóji, virus ringspot malin. Nejlepšími přenašeči a skladovateli virů jsou semena luštěnin a rostlin dýně. Obiloviny, hrozny a citrusové plody uchovávají a přenášejí jednotlivé viry [3] [4].

Virus tabákové mozaiky a další podobné mohou přežívat na povrchu semen. Kromě toho pravděpodobnost uchování a šíření závisí na struktuře ovoce. Zejména na semenech rajčat jsou viriony v důsledku tvorby vysychajícího filmu zachovány až do výsadby. U suchých tabákových lusků je pravděpodobnost, že se viriony přilepí na povrch semen, extrémně nízká. Semena tabáku z postižených rostlin proto obvykle nenesou infekci [4].

Důvody smrti virů v semenech

Smrt virů v semenech je způsobena několika důvody:

1. V důsledku rozdílu v rychlosti růstu embrya a endospermu dochází mezi nimi k rupturám plasmodesmat, oddělují se tkáně jádra od embryového vaku, což vede k narušení přirozených cest virů v embryonální tkáni [3 ].
2. Jak semena dozrávají, je pozorována inaktivace virů v důsledku výskytu antivirových látek v semenech [3].
3. Viry pronikající do hyperaktivních tkání způsobují narušení procesu dělení mateřských buněk na mikro- a makrospory, což vede k tvorbě malého počtu semen, která nenesou virovou infekci [3].

Virus okurkové mozaiky.

Virus okurkové mozaiky.

Rozšíření: semena, mšice [6]

Horizontální šíření fytovirů

Horizontální šíření fytovirů je přenos virů z nemocných rostlin na zdravé. Existuje několik způsobů horizontálního šíření:

• kontakt;
• prostřednictvím očkování;
• prostřednictvím pylu;
• vektor (přes vektory) [4].

Šíření kontaktu

Kontaktní šíření fytovirů je pozorováno při kontaktu listů nebo kořenů infikovaných a zdravých rostlin. Když jsou rostliny blízko sebe v řadách, na třecích plochách listů se objevují malé ranky (například lámání vlasů). Jejich prostřednictvím prochází šťáva obsahující viry z jedné rostliny do druhé. Kořeny rostlin, které mají drobná poranění, mohou také při kontaktu přenášet viry. Stejný proces lze pozorovat při hydroponickém pěstování zeleniny ve sklenících s prouděním živného roztoku [3] [4].

Je třeba poznamenat, že kontaktní přenos je možný pouze u parenchymálních virů, které se hromadí v epidermálních buňkách a jsou schopny přetrvávat ve šťávě bez inaktivace [4].

Kontaktní způsob přenosu převládá u viru tabákové mozaiky, X-viru brambor, viru skleníkové mozaiky okurky a viru žluté mozaiky tuřínu [3] [4].

Kontaktní způsob přenosu virů představuje velkou hrozbu v období péče o rostliny [4].

Šíří se očkováním

Všechny známé fytoviry mohou být přenášeny očkováním. Tento způsob množení je významný zejména v ovocnářství a dalších odvětvích pěstování rostlin, kde se rostliny množí především roubováním na podnože. Roubovací pomazánky: tabáková mozaika, broskvová růžice, kadeřavec [4].

Virus mozaiky Apple (Virus Apple mosaic) na růži

Virus mozaiky Apple <i>(Virus Apple mosaic)</i> na růži

Přenos: pyl, roubování, semena [5]

Šíří se pylem

Řada virů je adsorbována na pyl v enzinových záhybech a šíří se z nemocných rostlin na zdravé pomocí větru a hmyzích opylovačů [4].

Patří mezi ně: švestkový zakrslý virus, virus tabákového pruhu, virus kadeřavosti listů třešně [4].

Vektorové šíření

Vektorové šíření (vektorový přenos) je šíření virů pomocí různých nosičů (vektorů). To může být:

• členovci (hmyz, klíšťata) jsou přenašeči významné části fytovirů;
• háďátka a houby jsou přenašeči virů žijících v půdě [4].

K přenosu virů vektory dochází dvěma způsoby: styletem a oběhovým. Styletový přenos virů je typický pro mšice, oběhový přenos je typický pro mšice, cikády, třásněnky, roztoče, brouky a háďátka [4].

Všechny viry šířené pomocí vektorů mají fragmentovaný genom a skládají se ze dvou typů virionů, z nichž jeden s kratším řetězcem RNA obsahuje gen, který určuje specificitu pro konkrétní vektor (strukturální protein) [4].

Existuje asi 350 druhů hmyzu schopného přenášet viry. Některé viry může přenášet hmyz se žvýkacími ústy. Takový hmyz patří do řádů Coleoptera, Orthoptera a Earwigs. Viry přenášejí housenky motýlů. Konkrétně bramborový virus X přenášejí housenky gama Armyworm. Role žvýkacího hmyzu při přenosu virů je nevýznamná [3].

Fytoviry přenášejí klíšťata patřící do čeledi Eriophyidae (čtyřnohá klíšťata). Přenášejí více než 10 typů virů. Klíšťata přenášejí zejména virus mozaiky pšeničných pruhů Aceria tulipány, Aceria tritici [3].

Největší význam při přenosu virů má piercing savý hmyz. Jedná se o mšice, listonohy, třásněnky, ploštice, alerodidy. Na základě charakteristik přenosu tímto hmyzem (vektory) jsou fytoviry rozděleny do tří skupin:

• neperzistentní viry – nevyžadují latentní období a zůstávají v nosiči krátkou dobu;
• perzistentní viry – vyžadují dlouhé latentní období;
• semiperzistentní viry – zaujímají střední pozici mezi dvěma předchozími skupinami [3].

Nematody přenášejí více než 20 virů. Mnohé z nich způsobují prstencové skvrny a mohou přežívat v semenech. Jsou to viry: vějířovec hroznový, kroužkovitost malin, chrastítko tabáku. Jejich přenašeči zahrnují volně žijící háďátka rodů Xipinema, Trichodorus, Longodorus. Mají chitinózní stylet a živí se sáním buněčné mízy [4].

Do tohoto typu patří houby a houbám podobné organismy schopné přenášet fytoviry Chytridiomycota (Chytridiomycota), stejně jako Myxomycetes. Houba přenáší viry nekrózy tabáku a přerůstání žilek hlávkového salátu Olpidium brassicae. Tato houba se často vyskytuje na stoncích rostlin. Je třeba poznamenat, že virus nekrózy tabáku zůstává na povrchu zoospor a objevuje se pod skořápkou až po encystaci zoospor na kořenových vláscích. Virus růstu hlávkových žil se vždy nachází uvnitř zoospor [4].

Několik obilných virů (ječmenná žlutá mozaika, americká pšeničná mozaika, ovesná mozaika) jsou přenášeny myxomycety Polimexa graminis, schopný parazitovat na kořenech obilnin [4].